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탄수화물 : 전분의 결합 vs 셀룰로오스의 결합

cellulose
- 포도당 결합 :  아밀로스, 아밀로펙틴
- 셀룰로오스를 분해하기 힘든 이유
- cellulose gum :  Methyl cellulose

셀룰로오스는 효소가 없어서 분해를 못한다?

예전에 먹을 것이 없어서 초근목피로 연명했다는 말이 있다. 아무리 먹을 것이 없어 굶어죽는 시기에도 산천에 풀과 나무는 있었고 그 중에 풀뿌리이고 나무 속 껍질에는 아주 약간은 소화되는 성분이 있었기 그것이라도 먹었다는 뜻이다. 그런데 쌀, 감자, 고구마도 포도당으로 만들어졌고 풀과 나무도 포도당으로 만들어졌다. 그냥 지천에 널려있는 풀과 나무를 먹고 소화시킬 수 있다면 굶어죽을 염려도 없고, 힘들게 먹을 것을 구하기 위해 일할 필요도 없을 텐데, 우리는 왜 셀룰로오스는 소화 키지 못하고 굶어죽었을까? 예전에 학교에서 그 이유는 전분은 알파결합을 하고 셀룰로오스는 베타결합을 하는데도 대부분의 동물은 베타결합을 끊을 효소가 없어서 그렇다고 배웠다. 그리고 그때는 수긍을 했다.
그런데 곰곰이 생각해보면 정말 말도 안 되는 답변이다. 인간이 가지고 있는 효소가 몇 개이고, 콜레스테롤의 합성의 경우 이소프레노이드에서 스쿠알렌의 합성과정을 제외하고 스쿠알렌에서 콜레스테롤의 형태를 만드는 데만 18개의 효소가 사용된다. 이처럼 우리 몸은 효소 천지인데, 동물의 운명을 완벽하게 가를 수 있는 효소하나를 갖추지 못했다는 것은 전혀 설득력이 없는 것이다.    
근본적으로 셀룰로오스의 형태가 효소의 작용이 힘든 구조인 것이다. 알파포도당, 베타포도당이나 알파결합, 베타결합이 중요한 것이 아니라 그 결합이 만든 형태였던 것이다. 셀룰로오스는 마름모꼴의 포도당이 지그재그로 결합한 형태이다. 그래서 쭉쭉 뻗은 직선이고 물에 젖은 생머리처럼 빈틈없이 빽빽하게 공간을 채울 수 있다. 물이나 효소가 침투할 방법이 없는 것이다. 만약에 셀룰로오스가 전분처럼 틈이 많고 엉성한 구조였다면 나무로 된 통나무집, 공원의 벤치는 비만 오면 흔적도 없이 사라지게 될 것이다.
반면에 전분은 마름모꼴의 포도당이 한 방향으로 연결되었다. 긴 쪽이 긴 쪽과 만나고 짧은 쪽이 짧은 쪽과 만나니 필연적으로 휠 수밖에 없고, 커다란 나선을 그리면서 연결된다. 곱슬머리로 퍼머한 머리가 부풀듯이 나선형 코일은 공간을 엉성하게 차지하고 나선간의 결합력이 약하니 쉽게 떨어져 나오고 효소로 분해하기 쉬운 형태인 것이다.          

셀룰로오스는 정말 강인한 구조이다. 나무가 100미터 넘게 자랄 수 있는 것은 셀룰로오스가 그만큼 강하기 때문이며 예전에 마로 로프나 옷을 만들었고, 모시, 삼베도 식물의 셀룰로오스로 만든 것이다. 그리고 셀룰로오스를 가공하여 레이온을 만들기도 한다.
그리고 반추동물이 셀룰로오스를 분해한다고 하지만 나무를 씹어 먹지는 않고, 가급적이면 부드러운 것을 먹는다. 아직 셀룰로오스가 충분히 발달하지 못해 분해하기 쉽기 때문이다. 그리고 풀 정도의 부드러운 셀룰로오스를 소화시키는 능력을 갖기 위해서도 그 댓가를 치루고 있다. 반추동물은 혹위·벌집위·겹주름위·주름위 등 4개의 방으로 분화된 커다란 위를 가지고 있어야 하며, 사료를 섭취하고 반추하는데 하루 12시간 이상 시간을 보내며 30,000번 ~ 50,000번을 씹는다. 그래서 음식을 씹고 소화시키는데 섭취한 에너지의 25% 이상을 소모한다. 예전에 시골에서 소를 키울 때 볏짚이 줄때도 작두로 자른 볏짚을 주거나 적당한 크기로 자른 볏짚에 쌀겨를 섞어 가마솥에 넣고 물을 적당히 붓고 장작불을 지펴 푹 삶아 쇠죽을 끓여 주었다.




 


자연에는 엄청난 소화력이 있는 세균이 많다

와인의 향기를 음미하며 한 모금 들이키면 위와 소장에서 알코올이 흡수돼 취기가 올라오지만 와인 속에 들어있는 RGⅡ라는 다당류 분자는 소화되지 않은 채 대장으로 흘러가 테타이오타오미크론의 차지가 된다. 포도에 특히 많고 사과 등 여러 과일에도 있는 RGⅡ는 세포벽을 이루는 다당류 분자인 펙틴(pectin)의 한 종류로 구조가 꽤 복잡하다. 즉 이 분자를 이루는 단당류 분자들의 종류가 13가지이고 그들 사이의 결합 종류도 21가지나 된다. 따라서 이들 결합을 끊을 수 있어야 RGⅡ를 소화할 수 있는데 구조가 단순한 탄수화물인 녹말이나 설탕을 분해하는데 급급한 수준인 인체의 소화계는 엄두도 내지 못할 일이다.
즉 녹말을 이루는 단당류는 포도당 하나뿐이기 때문에 소화효소로 아밀라아제만 있으면 된다. 포도당과 과당으로 이뤄진 이당류인 설탕도 둘 사이의 결합만 끊으면 소화 끝이다. 반면 RGⅡ를 이루는 단당류 13종을 살펴보면 갈락토오스 말고는 처음 들어보는 이름이 대다수다. 따라서 인체의 소화계는 RGⅡ를 건드려보지도 못하고 통과시킨다. 실제 자연상태에서도 이 분자를 분해할 수 있는 생물체가 거의 없어 포도를 으깨 발효시키는 과정에서도 온전히 남아 와인에 녹아있는 것이다.
그럼에도 토양에 축적되지 않기 때문에 과학자들은 이를 소화할 수 있는 미생물이 존재할 것이고 만일 대장에서 소화된다면 여러 종이 컨소시엄을 이뤄 복잡한 분자를 해체할 것이라고 추측해왔다.

 
다당류 RGⅡ(rhamnogalacturonan Ⅱ)의 구조를 도식화한 그림이다. 마름모꼴이 단당류로 색깔은 종류를 나타낸다. 단당류 사이의 결합(선으로 표시)이 다양하므로 이를 끊으려면 여러 종류의 소화효소가 필요하다. 인체의 대장에 있는 박테로이데스 테타이오타오미크론은 21가지 결합 가운데 20가지를 끊을 수 있는 것으로 밝혀졌다.

영국 뉴캐슬대 세포․분자생명과학연구소 해리 길버트 교수팀과 공동연구자들은 학술지 ‘네이처’ 4월 6일자에 발표한 논문에서 예상과 달리 박테로이데스 테타이오타오미크론이라는 단 한 종의 박테리아가 RGⅡ를 독식한다는 사실을 발견했다.
이 박테리아는 게놈에 RGⅡ를 이루고 있는 21가지 종류의 결합 가운데 무려 20가지를 자를 수 있는 소화효소유전자 시스템을 갖추고 있다. 결국 와인이나 과일을 즐겨 먹는 사람의 장내미생물 조성을 보면 박테로이데스 테타이오타오미크론의 점유도가 높을 것이다.
사실 우리가 소화가 되지 않는다고 간주하는 식이섬유는 대장에 사는 장내미생물의 주요 먹이로, 이들이 식이섬유를 소화하는 과정에서 내보낸 단당류 등 영양분을 대장벽에서 흡수한 양이 전체 흡수 칼로리의 최대 10%에 이르는 것으로 밝혀졌다. 그리고 이들이 식이섬유를 소화하는 과정에서 만든 대사산물이 인체의 건강에 큰 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.


이미 셀룰로오스를 분해하는 유전자와 생물이 있다

목재를 분해할 수 있는 효소생산의 대상이 되는 미생물에 부후균이 있으며, 부후균은 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 리그닌을 분해하는 효소를 분비하게 된다.

● 셀룰로오스 분해효소(Cellulase, 셀룰레이즈)
이 효소는 셀룰로오스의 결합을 가수분해하는 효소의 총칭을 의미한다. 셀룰로오스가 분해되어 부후균의 에너지원인 glucose(포도당)가 되기 위해서는 여러효소가 상호작용하여 셀룰로오스를 분해해야 한다.
① Cellobiohydrolase ② endo-glucanase ③ Cellobiase

● 갈색부후균은 셀룰로오스를 어떻게 분해할까?
- 저분자 대사물질의 세포벽 내로의 확산에 의해 분해
- 과산화수소의 Fenton 반응 가설 제시(Koenigs, 1974)
    Fenton’s reaction: 강력한 산화반응
    과정: 갈색부후균 과산화수소 분비→목재 중의 전이금속(Fe)과  Fenton 반응 → 수산화 자유 radical(HO •) 생성 → HO • 에의해  셀룰로오스 절단

유전자의 수평적 이동은 너무나 흔하다

진화의 속도
- 느린 진화, 빠른 진화
- 임계점이 있다
- 캄브리아기 대폭발
- 1만년의 폭발

질긴 리그닌 마저 분해한다

 


양병찬  (Wonders of Life) 흰개미가 농사꾼이 된 사연

▶ 남위 24도에 위치하는 남아프리카공화국 크루거 국립공원에는 초겨울 풍경이 역력하다. 많은 나무들이 잎을 떨궜는데, 겨울철에 몇 달 동안 잎이 떨어지고 풀이 메마른다는 것은 초식동물들의 먹거리가 바닥난다는 것을 의미한다. 쉽게 접근할 수 있는 녹색식물의 포도당은 사라진 지 오래고, 질긴 리그닌과 셀룰로오스만이 몹시 건조한 땅의 나무줄기와 뿌리를 차지하고 있다.

흰개미가 흙더미 속의 온도와 습도를 이처럼 정밀하게 조절하는 이유는 메커니즘보다 더 흥미롭다. 그들은 열대우림에서 진화한 생물을 재배하기 위해, 건조하고 뜨거운 덤불 속에서 열대우림의 조건을 창조하고 유지하려고 하는 것이다. 그들이 재배하는 생물은 균류의 일종인 흰개미버섯Termitomyces이다. 달리 말하면, 흰개미들은 농사꾼인 셈이다. 흰개미버섯은 리그닌 분해 전문가로서, 리그닌의 질긴 탄소격자를 교란함으로써 흰개미가 먹을 수 있는 형태로 전환시킨다. 흰개미가 균류 자체를 먹는 것은 아니다. 그 대신 균류가 흰개미의 배설물 알갱이를 먹고 자라는데, 그 속에는 다량의 난소화성 리그닌이 들어었다. 이 배설물 알갱이를 균류 솔방울fungal cone이라고 부르는데, 흙더미 속에서 발견되는 조그맣고 하얀 솔방울 모양의 구조체가 바로 그것이다. 흰개미버섯은 몇 주 간의 작업을 거쳐 솔방울을 분해하여, 흰개미가 소화시킬 수 있는 형태로 전환시킨다. 흰개미는 균류가 가공해준 자기 배설물을 다시 먹게 된다.
이러한 복잡한 공생관계는 균류에게나 흰개미에게나 모두 위태로운 환경틈새인 것처럼 보일 것이다. 그러나 그것은 산업 규모로 행해지는 탄소순환이다. 아프리카의 이 지역에서, 리그닌의 약 90퍼센트는 이 작은 농부들에 의해 먹이사슬로 복귀하니 말이다.
일단 리그닌의 빗장이 풀리면, 탄소의 흐름은 좀 더 익숙한 경로를 밟는다. 땅돼지Orycteropus afer는 거의 흰개미만 먹고 살고, 그 후 사자, 표범, 하이에나 등에게 잡아먹힌다.

 



 
[첨부그림] 상이한 종들 사이에 복잡한 공생관계가 존재할 수 있다. 균류의 일종인 흰개미버섯Termitomyces은 흰개미의 대변 알갱이 속에 들어있는 난소화성 리그닌을 분해하여, 흰개미가 소화시킬 수 있는 형태로 만든다. 솔방울 모양의 대변 알갱이에 주목하라.

그런 유전자(효소)를 가지는 것이 성공적이지 못한 이유에서 답을 찾아야 한다  


Cellulase
셀룰라아제는 주로 셀룰로오스 및 일부 관련 다당류의 분해를 촉매하는 효소로 곰팡이, 박테리아 및 원생 동물에 의해 생성된다. 셀룰로오스 물질을 분해하기 위해 연속적으로 또는 상승 작용을 통해 도와주는 형태로 여러 가지 효소의 혼합물 또는 복합체를 형성한다. 셀룰로오스 분자는 서로 강하게 결합하기 때문에 셀룰 로오스 분해는 전분과 같은 다른 다당류의 분해와 비교하여 상대적으로 어렵다. 대부분의 포유류는 셀룰로오스와 같은 식이 섬유를 소화시키는 능력이 매우 제한적이다. 소와 양 같은 반추 동물과 말과 같은 초식 동물들에서 셀룰라아제는 공생균에 의해 생산됩니다. 그리고 몇몇 흰개미와 같은 몇 가지 유형의 생물에 의해 생산된다

Several different kinds of cellulases are known, which differ structurally and mechanistically. Synonyms, derivatives, and specific enzymes associated with the name "cellulase" include endo-1,4-beta-D-glucanase (beta-1,4-glucanase, beta-1,4-endoglucan hydrolase, endoglucanase D, 1,4-(1,3,1,4)-beta-D-glucan 4-glucanohydrolase), carboxymethyl cellulase (CMCase), avicelase, celludextrinase, cellulase A, cellulosin AP, alkali cellulase, cellulase A 3, 9.5 cellulase, and pancellase SS. Enzymes that cleave lignin have occasionally been called cellulases, but this old usage is deprecated; they are lignin-modifying enzymes.

Diet

Termites are detritivores, consuming dead plants at any level of decomposition. They also play a vital role in the ecosystem by recycling waste material such as dead wood, faeces and plants.[75][76][77] Many species eat cellulose, having a specialised midgut that breaks down the fibre.[78] Termites are considered to be a major source (11%) of atmospheric methane, one of the prime greenhouse gases, produced from the breakdown of cellulose.[79] Termites rely primarily upon symbiotic protozoa (metamonads) and other microbes such as flagellate protists in their guts to digest the cellulose for them, allowing them to absorb the end products for their own use.[80][81] Gut protozoa, such as Trichonympha, in turn, rely on symbiotic bacteria embedded on their surfaces to produce some of the necessary digestive enzymes. Most higher termites, especially in the family Termitidae, can produce their own cellulase enzymes, but they rely primarily upon the bacteria. The flagellates have been lost in Termitidae.[82][83][84] Scientists' understanding of the relationship between the termite digestive tract and the microbial endosymbionts is still rudimentary; what is true in all termite species, however, is that the workers feed the other members of the colony with substances derived from the digestion of plant material, either from the mouth or anus.[51] Judging from closely related bacterial species, it is strongly presumed that the termites' and cockroach's gut microbiota derives from their dictyopteran ancestors.[85]
Certain species such as Gnathamitermes tubiformans have seasonal food habits. For example, they may preferentially consume Red three-awn (Aristida longiseta) during the summer, Buffalograss (Buchloe dactyloides) from May to August, and blue grama Bouteloua gracilis during spring, summer and autumn. Colonies of G. tubiformans consume less food in spring than they do during autumn when their feeding activity is high.[86]

Various woods differ in their susceptibility to termite attack; the differences are attributed to such factors as moisture content, hardness, and resin and lignin content. In one study, the drywood termite Cryptotermes brevis strongly preferred poplar and maple woods to other woods that were generally rejected by the termite colony. These preferences may in part have represented conditioned or learned behaviour.[87]
Some species of termite practice fungiculture. They maintain a "garden" of specialised fungi of genus Termitomyces, which are nourished by the excrement of the insects. When the fungi are eaten, their spores pass undamaged through the intestines of the termites to complete the cycle by germinating in the fresh faecal pellets.[88][89] Molecular evidence suggests that the family Macrotermitinae developed agriculture about 31 million years ago. It is assumed that more than 90 percent of dry wood in the semiarid savannah ecosystems of Africa and Asia are reprocessed by these termites. Originally living in the rainforest, fungus farming allowed them to colonise the African savannah and other new environments, eventually expanding into Asia.[90]

Depending on their feeding habits, termites are placed into two groups: the lower termites and higher termites. The lower termites predominately feed on wood. As wood is difficult to digest, termites prefer to consume fungus-infected wood because it is easier to digest and the fungi are high in protein. Meanwhile, the higher termites consume a wide variety of materials, including faeces, humus, grass, leaves and roots.[91] The gut in the lower termites contains many species of bacteria along with protozoa, while the higher termites only have a few species of bacteria with no protozoa.[92]