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원시생명 : Archaea (고세균, 시원세균)

고균, 고세균
- 고세균 분류
- 고세균의 세포막
- 우리 몸에 존재하는 고균들


1.2. 아키아의 계통학적 분류
최근까지 아키아는 크게Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota 이렇게 3개의 문(phylum)으로 분류되어왔으나 (칼 우즈의 첫 논문, 1990  PNAS에서는 kingdom이라고 분류했다) 2002년 대표적인 고온균 연구가 칼 스테터 (Karl O. Stetter) 연구진에 의해 Nanoarchaeota 라는 새로운 종이 발견됨(Nature, 2002)에 따라 현재는 4 종류로 크게 분류한다. 이들 분류는 계통학적 분류이기 때문에 16S rDNA 염기서열 이외의 공통적인 특성을 찾기가 어려운 경우가 많다.

1) Crenarchaeota
Euryarchaetoa보다 좀 더 원시적인 아키아로 여겨지는 Crenarchaeota 종류들은 초기에 hyperthermal vent등이나 온천등에서 분리되어 대부분이 초고온성 아키아라고 여겨져왔다. 현재까지 동정된 미생물 중에서 최고의 온도(113도) 에서 자라는 것으로 알려진 Pyrolobus fumarii와 2004년 UMASS의 데렉 러블리 교수팀에 의해 지구상에서 가장 높은 온도에서 자라는 것으로 보고된 strain 121 (121도)도 모두 Crenarchaeota에 속한다.
그러나 최근에는 해수나 토양등의 저온 환경 샘플에서 추출한 DNA에서 Crenarchaeota에 가까운 염기서열들이 보고됨에 따라 지금까지의 생각과는 달리 좀 더 광범위한 환경에 서식할 가능성이 점쳐지고 있다. 현재까지 저온성 Crenarchaeota의 배양에 성공한 몇몇 보고는 거의 없다. (Simon et al, AEM 2005 71:4751)
참고http://pacelab.colorado.edu/Publications/163/cren.html
Crenarchaeota 세포의 모양은 매우 다양하다. 포도상구균과 비슷한 Staphylothermus, 불규칙한 lobed 타입의 Sulfolobus, 디스크처럼 생긴 Thermodiscus, 필라멘트처럼 가느다란 Thermofilum, 직사각형에 가까운 간균 Pyrobaculum 등등이 있다.
Crenarchaeota에 속하는 아키아들은 호기성균부터 혐기성균까지 다양하게 존재하며 영양요구성도  chemoorganotrophs로부터  chemolithoautotrophs에 이르기까지 매우 다양하다.
가장 대표적인 특징은 위에서 언급한 호열성과 함께 호산성이다. Crenarchaeatoa중 가장 많은 연구가 된 대표적인 균인 Solfolobus solfataricus가 속해있는 Sulfolobales 목 (目, order)은 pH 1에서 2 사이에서 가장 잘 자라며 pH 7 이상에서는 사멸한다.  
최근까지는 Crenarchaeota에는 archaeal 히스톤 유전자가 존재하지 않는것으로 알려져 왔으나 최근 해양 crenarchaeota에서 히스톤 유전자가 밝혀져 (J Bacteriol. 2005 Aug;187(15):5482-5) 계통 진화적인 관심을 받고 있다.  

2) Euryarchaeota
Euryarchaeota는 한가지 특징으로 정리하기 어려울 정도의 다양한 아키아들이 속해있다. 현재까지 이들을 분류하는 전통적인 방법은 주로 생육 특성에 따른 분류방법으로 i) 초호열균 ii) 메탄생성균, iii) 호염균, iv) Thermoplasma 로 분류한다.
(참고http://www.earthlife.net/prokaryotes/euryarchaeota.html)

i) 초호열균 (Hyperthermophiles)
대부분의 초호열성 euryarchaeota 들은 hydrothermal vent에서 발견되었고 생육 최적 온도가 80 C 이상이다. 초호열균에 속하는 가장 대표적인 다섯종 (genus)은 Thermococcus, Pyrococcus, Methanopyrus, Archaeoglobus, Ferroglobus인데 이 중 Thermococcus 와 Pyrococcus 는 유전적으로 아주 가까운 절대혐기성 chemoorganotrophs 로서 다양한 탄소원을 이용하는 대사 경로가 있어서 가장 많은 연구가 이루어지고 있다. 특히 현재까지 Pyrococcus 3종 (P. furiosus, P. horikoshiii, P. abyssi)과 Thermococcus 1종 (T. kodakaraensis)의 지놈이 보고되어 비교유전학 (comparative genomics) 연구에 좋은 재료가 되고 있으며 국내에서도 한국해양연구원의 연구팀에서 Thermococcus sp. NA1의 유전체 해독이 진행중에 있다. Archaeoglobus 는 아키아 중에서 독특하게 sulphate (SO42-)를 황화수소 (H2S)로 환원시키는 미생물이며 Methanopyrus는 심해저 환경의 암석으로부터 수소와 이산화탄소를 이용해 메탄을 생성하는 초호열성 아키아이다.

ii) 메탄생성균 (Methanogens)
현재까지 알려진 아키아의 약 45% 가량이 메탄을 생성하는 메탄 생성균이다. 따라서 산소가 없는 다양한 호수, 늪, 심해저, 동물의 장내 등등의 환경에서 제일 많이 발견되는 아키아가 methanogen이며 메탄 생성의 원료도 이산화탄소, 수소, formate, 일산화탄소, 메탄올, 메틸아민, 다이메틸아민,  트리메틸아민, 메틸머캡탄, 아세테이트 등 다양하다.
극한미생물 중에서 가장 먼저 지놈 시퀀스가 밝혀진 Methanococcus janaschii는 메탄생성균이면서도 초호열성 아키아이지만 Methanococcus maripaludis 는 메탄생성 아키아라는 것 이외에는 다른 어떤 극한 특성도 보이지 않는다.  

iii) 호염성균 (Halophiles)
호염성 아키아는 계통학적 분류상에 Halobacteriacea family에 속하는 일련의 아키아를 뜻하는데 바닷물 10배의 염농도 (9%=1.5M) 이상에서 주로 생육한다. 현재까지 알려진 모든 호염성 아키아는 그램 음성 염색이 되며 포자를 생성하지 않고 bunary fission에 의해 증식한다. 약 2M 에서 5M 사이의 무기염 농도에서 생육하는 호염성 아키아는 세포벽을 이용한 삼투압 조절은 하지 않고 대신 세포 내부 이온 농도에 대한 외부 이온 강도의 밸런스를 유지하거나 세포내의 단백질들과 다른 거대분자들이 높은 이온 강도의  환경에서 기능을 하도록 그들을 변형함으로서 외부 환경에 적응한다.  
호염성 아키아의 대표적인 미생물로는 Haloarcula, Halobacterium, Haloferax, Natronomonas등이 있으며 이들은 상대적으로 다른 아키아에 비해 균을 키우기가 용이하다. Halobacterium sp. NRC1은 중온성이며 호기성균으로서 유전자조작이 용이해 현재까지 가장 많은 연구가 이루어진 haloarchaea이다. Halobacterium sp. NRC1 의 지놈 시퀀스는 2000년에 호염성 아키아 중에는 처음 보고되었고 Haloarcula marismortui의 지놈은 2004년에 보고가 되었으며 Haloferax volcanii DS2 의 지놈은 현재 온라인 상에서 공개가 되어있다.  

iv) Thermoplasma
Euryarchaeota 중 가장 알려지지 않은 Thermoplasma들은 낮은 수소이온농도 (pH)에서 잘 자라고 약산성이나 중성 이상의 pH에서는 죽는 극산성 미생물들이다.  현재까지는 Ferroplasma, Picrophilus, Thermoplasma 세 종 (Genus)이 보고되었고 이중Picrophilus는 최적 pH가 0.7 이고 pH 4 이상에서는 사멸하는 지구상에 알려진 가장 극산성 미생물로 여겨지고 있다. 가장 많은 연구가 이루어진 Thermoplasma acidophilum strain DSM 1728은 고온성며 호산성 아키아로서  생육 최적온도는 55C, 최적 pH는 2이다.
Thermoplasma 아키아들의 가장 큰 특징은 세포막은 있으나 세포벽이 없다는 것이다. 이들의 세포막은 만노스와 글루코스가 붙어있는 tetra-ether lipid (lipoglycan)로 구성되어 있어 lipopolysaccharide와 유사하다.  
(그림출처: BBRC Volume 97, Issue 2, 28 November 1980, Pages 493-499)


3) Korarchaeota
Korarchaeota는 대부분 uncultured 미생물로서 environmental DNA에서 분리한 16S rDNA의 시퀀스를 통해 알려진 미생물들이다. 주로 고온성 환경에서 분리된 DNA에서 보고되어 고온성일 것으로 추축은 하지만 실제로 배양된 경우가 없기 때문에 단지 16S rDNA 상의 변이가 일어난 것일 가능성도 배제하지는 못한다.

4) Nanoarchaeota
대표적인 고온균 연구가 Karl O Stetter 연구진이 해저 열수 분출구에서 발견하여 2002년  <네이처>에 보고한 Nanoarchaeum equitans 는 직경이400nm 정도의 구균이며 초고온성이고 혐이성이며 숙주에 공생하는 아키아이다. 숙주는Crenarchaeota 의 하나인 Ignicoccus 속이며 죽은 Ignicoccus 의 세포 분쇄물 (homogenates)와는 자라지 못한다. 지놈의 크기는 0.49Mbp정도로 알려진 아키아의 지놈 중에서 가장 작다. 2003년 미국의 바이오텍회사인 디버사 (Diversa)에 의해 지놈 시퀀스가 보고되었다.