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광합성의 효율 : C-3 vs C-4

광합성, 포도당으로 모든 것을 만든다
- 색의 역할 :  색의 의미 ~ 시각기관
- Protoporphyrin :  Protoporphyrin 합성경로
- 광합성 : C3 vs C4
- 광합성 : Rubisco

 

 

 

 

C-4 전략은 특히 물이 부족하고 온도가 높은 곳에서 사는 식물에게 경제적으로 유용한 전략이다. 식물이 대기로부터 탄소 원자를 흡수하려면 기공을 열어야한다. 기공은 잎에 난 미세한 구멍으로, 식물은 이곳을 통해 기체를 흡수하거나 방출한다. 이산화탄소를 흡수하기 위해 기공을 열 때마다 소중한  물 분자가 빠져나간다. 우리가 음식을 먹기 위해 입을 벌릴 때마다 상당량의 피를 토해내야 한다면 어떨까? 아마도 가능한 입을 적게 벌리고, 입을 벌릴 때는 가능한 한 음식을 크게 베어 물어야 할 것이다. 기본적으로, C-4식물은 모두 이런 식으로 행동한다. 옥수수 식물은 매번 광합성을 할 때마다 가능한 많은 탄소 원자를 흡수하여 물 손실을 최소화하고 다른 식물보다 상당히 많은 탄소를 분자에 연결시킨다.
지구상에서 살아가는 생명의 이야기는 가능한 많은 에너지를 획득, 저장하기 위한 종 들 간의 경쟁에 관한 이야기다. 식물의 경우는 태양으로부터 직접 에너지를 획득, 저장하고, 동물은 식물이나 초식동물을 잡아먹음으로써 에너지를 얻는다. 에너지는 탄소 분자의 형태로 저장되고, 칼로리로 측정된다. 우리가 먹는 칼로리는 탄소 분자의 형태로 저장되고, 칼로리로 측정된다. 우리가 먹는 칼로리는 옥수수 이삭이든 스테이크 이든 식물이 획득했던 에너지를 나타낸다. C-4전략은 이런 경쟁에서 어떻게 옥수수 식물이 성공을 거둘 수 있는지 설명해준다. 똑같은 양의 태양광과 물과 기본요소에서 옥수수만큼 많은 유기물과 칼로리를 생산 할 수 있는 식물은 거의 없다. (옥수수 식물을 이루는 성분은 97%는 공기에서, 3%는 땅에서 생산된다)


[강석기의 과학카페 294] C4 광합성 규명 50주년을 맞아

아세요? 사탕수수가 벼보다 광합성 효율이 높다는 사실을...
동아사이언스 | 입력 2016년 10월 18일 09:26 |

매년 시월 노벨상 수상 시즌은 ‘생리의학상’ 수상자 발표로 시작된다. 그런데 고교 교과과정은 물론 대학 학과를 봐도 물리학상 화학상과 어울리는 건 ‘생물학상’이 아닐까. 알프레드 노벨이 ‘실사구시(實事求是)’형이어서 생물학은 인류의 삶에 도움을 주기에는 너무 동떨어진 학문이라고 생각한 결과일까. 아니면 19세기에는 생물학의 위상이 낮았기 때문일까.

아무튼 이름이야 어찌되었건 생리의학상은 의학이 강조된 생물학상이라고 봐도 별 무리는 없다. 다만 예외가 있는데 바로 식물학 분야다. 아무리 위대한 발견이라도 식물에 고유한 현상이라면 노벨 생리의학상 대상이 되지 못한다. 옥수수를 연구한 식물유전학자 바바라 맥클린톡이 1983년 생리의학상을 받기는 했는데, 맥클린톡이 발견한 ‘전이성 인자’는 사람을 포함한 진핵생물에 존재하는 것으로 밝혀졌다.

그렇다고 식물학 연구로 노벨상을 받은 사람이 전혀 없는 것도 아니다. 식물의 가장 중요한 특징인 광합성을 연구한 사람들은 세 차례나 노벨상을 받았다. 다만 모두 화학상이다. 즉 독일의 리하르트 빌슈테터는 엽록소를 분리하고 정제해 그 특성을 규명한 공로로 1915년 상을 받았고, 미국의 멜빈 캘빈은 광합성 메커니즘을 밝혀 1961년 수상했다. 1988년에는 독일의 요한 다이젠호퍼와 로베르트 후버, 하르트무트 미헬이 광합성반응센터라는 단백질복합체의 3차원 구조를 규명한 공로로 상을 받았다. 최근 광합성이 생화학적 과정이 아니라 양자물리학적 현상이라는 주장이 제기되면서 어쩌면 광합성 연구로 노벨 물리학상이 나올지도 모르겠다.

 
광합성은 이산화탄소를 고정하는 방식에 따라 C3 광합성과 C4 광합성 두 가지가 있다. 둘 가운데 원조인 C3 광합성은 여전히 벼를 비롯해 식물종의 95%가 채택하고 있다(위). 기후변화로 약 3000만 년 전 등장한 C4 광합성은 별도의 세포에서 이산화탄소를 고정해 효율을 높였다. 그 결과 사탕수수 등 식물종의 5%만이 C4 광합성을 하지만 이산화탄소 고정량은 30%에 이른다(아래). - 사이언스 제공

● 노벨상은 못받았지만...

그런데 광합성과 관련해 정말 놀라운 연구결과를 내놓고도 노벨상을 못 받은 과학자가 둘 있다. 지금은 은퇴한 할 해치(Hal Hatch)와 로저 슬랙(Roger Slack)이 그들이다. 두 사람은 1966년 학술지 ‘생화학 저널’ 10월호에 사탕수수 잎에서 관찰된 특이한 광합성 현상을 보고했다. 훗날 ‘C4 광합성(C4 photosynthesis)’이라고 불리는 새로운 광합성 메커니즘이었다. 올해는 C4 광합성 발견 50주년이 되는 해다.
식물학에 관심이 많지 않은 사람은 C4 광합성이라는 용어를 들어보지 못했을 수도 있다. 사실 두 사람의 논문이 발표됐을 당시만 해도 이 현상의 심오한 측면을 간파한 사람은 거의 없었다. 그러나 그 뒤 C4 광합성에 대한 연구가 하나둘 더해지면서 오늘날에는 식물학뿐 아니라 고생물학, 고기후학 등 지구의 역사를 이해하는데 큰 도움을 줄뿐 아니라 2050년 지구촌 90억 식구 시대를 맞아 먹을거리를 확보하는데도 결정적인 기여를 할 전망이다.
1966년 C4 광합성 연구를 이해하려면 먼저 광합성 메커니즘을 밝힌 멜빈 캘빈의 연구방법론을 알아야한다. 시아노박테리아와 녹조류, 식물이 도대체 어떻게 빛의 도움을 받아 이산화탄소와 물로 포도당을 만드는지 궁금했던 캘빈은 1950년대 녹조류를 대상으로 ‘방사성원소표지법’이라는 기발한 방법을 써서 그 과정을 추적했다. 즉 동위원소인 탄소14로 만든 이산화탄소(14CO2)를 공급해 탄소14가 포함된 분자를 하나둘 확인했다. 그 결과 나온 게 그 유명한 ‘캘빈 회로(Calvin's cycle)’다.
캘빈 회로를 간단히 설명하면 세포 안으로 들어간 이산화탄소가 리불로오스-1,5-이인산이라는 탄소 5개짜리 분자와 결합해 3-포스포글리세르산이라는 탄소 3개짜리 분자 두 개로 바뀐다. 즉 탄소만 보면 ‘1+5→3+3’인 셈이다. 그 뒤 복잡한 과정을 거쳐 탄소 6개짜리인 포도당이 만들어진다. 이처럼 이산화탄소가 처음 결합해 만들어지는 분자(3-포스포글리세르산)가 탄소 3개로 이뤄져있기 때문에 이를 ‘C3 광합성’이라고 부른다. 그리고 이 반응을 촉매하는 효소가 루비스코(Rubisco)로 지구에서 가장 많이 존재하는 단백질이다.

그 뒤 여러 과학자들이 다양한 식물을 대상으로 같은 방법을 써서 광합성 메커니즘을 조사했다. 그런데 이 과정에서 몇몇 과학자들은 이상한 현상을 발견했다. 1950년대 말 미국 하와이당재배자협회실험실 소속 연구자들은 사탕수수의 광합성 과정에서 말레이트(malate) 같은 탄소가 4개인 분자들이 탄소14로 표지돼 있다는 사실을 발견했다. 그러나 이 결과는 내부 보고서에만 수록됐다. 실험 과정 중의 오염이나 부수적인 반응 등의 가능성을 배제할 수 없었기 때문이다. 결국 연구자들은 1965년이 돼서야 학술지 ‘식물생리학’에 연구결과를 발표했다.

● 술자리에서 의기투합

같은 해 호주 호바트에서 열린 호주생화학회컨퍼런스에 참석한 콜로니얼제당주식회사의 연구원 할 해치와 로저 슬랙은 회의장을 나와 맥주를 마시며 잡답을 나누다 하와이 연구자들의 논문을 화제에 올렸고 그 결과를 제대로 규명해보기로 했다. 이들은 이리저리 머리를 굴리다 ‘펄스추적방사성동위원소표지법’이라는 기발한 방법을 떠올렸다. 즉 사탕수수 잎에 탄소14인 이산화탄소를 1분 정도로 짧게 노출시킨 뒤 잎을 갈아 분석하면 이산화탄소가 처음 결합한 분자가 정말 탄소 4개짜리인지 알 수 있다고 가정했다. 그리고 실험한 결과 정말 그랬고 이를 발표한 게 1966년 논문이다.
그 뒤 C4 광합성 연구가 이어지면서 흥미로운 사실이 밝혀졌다. 즉 C4 광합성을 하는 식물은 잎의 내부 구조가 달랐다. 즉 C3 광합성을 하는 식물은 엽육세포 안에서 이산화탄소를 고정해 탄소 3개짜리 분자를 만들어 바로 캘빈 회로가 돌아간다. 반면 C4 광합성을 하는 식물은 엽육세포 안에서 이산화탄소를 고정해 탄소 4개짜리 분자를 만든 뒤 이 분자를 인접한 유관속초세포로 넘긴다. 여기서 분자가 분해돼 다시 이산화탄소가 나온 뒤 C3 광합성의 과정이 시작된다. 그런데 이렇게 번거로운 C4 광합성이 왜 존재할까.
세계의 식물 분포. 풀(초본) 가운데 C3 식물은 노란색, C4 식물은 오렌지색이다. 녹색은 숲(목본). 빨간색은 농경지다. 덥고 건조한 지역에서 C4 식물이 우세함을 알 수 있다. 아래는 C3 식물과 C4 식물이 선호하는 환경을 그래프로 나타낸 것으로, 오늘날 대기 중 이산화탄소 농도인 400ppm의 경우 30도가 넘으면 C4 식물이 20도 밑에서는 C3 식물이 확실히 유리함을 알 수 있다. - 사이언스 제공

● 기후변화가 진화 이끌어

이런 의문에 답을 하는 과정에서 과학자들은 지구의 대기조성과 기후변화가 식물의 진화에 미치는 영향을 알게 됐다. 즉 대략 30억 년 전 미생물이 광합성을 하기 시작했을 때 대기는 이산화탄소가 많았고 산소는 별로 없었다. 따라서 이산화탄소를 붙잡는 루비스코 단백질은 구조가 정교할 필요가 없었고 따라서 산소도 붙잡게 됐다. 그런데 대기 중의 산소가 늘어나고 이산화탄소가 줄기 시작하면서 문제가 생겼다. 즉 이산화탄소 대신 산소를 붙잡는 비율이 높아지면서 광합성 효율이 떨어졌기 때문이다. 게다가 기후가 건조해지면 수분의 증발을 막기 위해 기공을 닫아야 해 세포내 이산화탄소 농도가 더 낮아진다.
이런 기후변화는 신생대, 특히 대략 3000만 년 전인 올리고세에 본격적으로 시작됐고 이 무렵 C4 광합성을 하는 식물이 등장했다. 즉 이산화탄소를 붙잡는 세포와 캘빈 회로가 돌아가는 세포를 분리함으로써 대기 중 이산화탄소 농도 감소와 대기 건조라는 광합성에 불리한 조건을 극복하게 진화한 것이다. 그리고 숲이 광범위하게 사바나(초원)로 바뀌는 1000만~600만 년 전 C4 식물들이 폭발적으로 늘어났다. 침팬지와 공통조상에서 인류가 진화를 시작한 시점과 비슷하다. C3 식물이 유인원들이라면 C4 식물은 사람인 셈이다.
놀랍게도 이렇게 C4 광합성을 ‘발명’한 식물은 무려 61가지 계열에 이른다. 즉 새로운 환경에 적응하기 위해 수십 차례나 서로 독립적인 ‘수렴진화’가 일어났다는 말이다. 오늘날 C4 광합성을 하는 식물은 전체 식물 종수의 5%에 불과하지만 이들이 광합성으로 고정하는 이산화탄소의 양은 30%에 이른다.
C3 식물은 대기 중 이산화탄소가 농도가 높고 기공을 열어도 수분 손실이 적은 저온에서 경쟁력이 있고 C4 식물은 그 반대다. 산업혁명 이후 대기 중 이산화탄소 농도가 꾸준히 늘고 있지만(280ppm에서 150여년 만인 지난해 400ppm을 돌파했다) 신생대 초기에 비하면 낮은 수준이다. 아무튼 지역에 따라 이산화탄소 농도는 별 차이가 없으므로 기온과 습도가 두 식물의 경쟁력을 좌우한다. 실제 두 식물의 분포를 보면 저위도에서 C4 식물이 우세하고 중위도, 고위도에서 C3 식물이 우세하다.


● 벼의 변신 가능할까?

열대식물이라고 다 C4 식물인 건 아니다. 대표적인 예가 벼로 여전히 C3 광합성을 하고 있다. 그런데 소위 ‘잡초’는 대부분 C4 식물이기 때문에 벼보다 광합성의 효율이 높다. 특히 가뭄이 심할 때 더 그렇다. 그렇다면 벼를 C4 식물로 바꿀 수 있을까. 물론 지구가 더 건조해지고 수백만 년 수천만 년 세월이 흐르다보면 벼가 C4 식물로 진화할 수도 있겠지만 불과 한 세대 뒤 인류를 먹여 살려야 하는 절박한 현실에서 영원과 같은 시간이다.
따라서 과학자들은 벼를 C4 식물로 만들려고 한다. 필리핀 로스바뇨스에 있는 국제미작연구소(IRRI)에서는 수년 전부터  ‘C4 벼 프로젝트’를 진행하고 있는데 아직은 성공하지 못했다. 물론 C4 광합성 메커니즘은 자세히 규명됐기 때문에(이에 따르면 20개가 넘는 유전자를 도입해야 한다) 최근 급속히 발달한 게놈편집기술을 적용할 경우 머지않아 C4 벼가 나올 수도 있을 것이다. 그 경우 수확량이 50%는 늘어날 것으로 예상될 뿐 아니라 가뭄에 저항력이 높아져 재배가능지역도 넓어질 것이다.
지난 4월 호주 캔버라에서 열린 ‘C4 광합성 컨퍼런스: 과거와 현재, 미래’에는 1966년 논문의 저자인 해치와 슬랙도 참석해 했다고 한다. 80대에 접어든 두 사람은 후배들의 발표를 열정적으로 경청하며 그 순간을 마음껏 즐겼다고 한다. 이런 모습을 보여주는 원로과학자가 우리나라에도 많이 있었으면 하는 생각이 문득 든다.


 




출처 : http://dl.dongascience.com/magazine/view/S200904N002

‘잡초처럼 강인한 생명력’이란 표현처럼 엉겅퀴나 바랭, 비름 같은 잡초는 따로 거름이나 물을 주지 않아도 잘 자란다. 한여름 잡초방제에 신경을 쓰지 않으면 잡초는 순식간에 논과 밭을 뒤덮어 그해 농사를 망친다. 잡초는 왜 척박한 환경에서도 잘 자랄까.
사실 대부분의 잡초가 광합성 효율이 높은 C4식물이라는 사실을 아는 사람은 그리 많지 않다. 옥수수와 수수도 C4식물이다. 반면 벼는 C3식물로 광합성 효율이 떨어진다. C3식물이 C4식물보다 광합성 효율이 떨어지는 이유는 뭘까. C3식물과 C4식물은 물과 이산화탄소로 포도당을 만드는 과정인 광합성의 경로가 다르기 때문이다.
C3식물은 이산화탄소 고정효소인 루비스코를 이용해 광합성 최초산물로 3탄산인 포스포글리세르산(PGA)을 만든다. C4식물은 이산화탄소 고정효소로 포스포엔올피루브산 카르복실라아제(PEPcase) 를 사용해 4탄산인 옥살로아세트산(OAA)을 만든다. 그런데 루비스코는 PEPcase 보다 이산화탄소 고정효율이 떨어진다.
만일 벼가 잡초처럼 생명력이 강하고 광합성 효율이 높다면 더 많은 수확량을 확보해 식량문제를 해결할 수 있지 않을까. 국제미작연구소 광합성시스템모델링연구소의 존 쉬히 박사팀은 이런 구상에서 벼를 C4식물로 바꾸는 연구를 시작했다. 존 쉬히 박사는 “C4벼를 만들면 광합성 효율을 2~3배 높여 쌀 수확량을 50% 가량 증가시킬 수 있다”고 말했다.
연구팀에는 식물생리학, 식물형태학, 유전학 분야의 전 세계 석학들이 모여 있다. 영국 케임브리지대 식물과학부의 줄리안 히버드 박사, 영국 옥스퍼드대 식물학부의 제인 랑데일 교수, 미국 코넬대 식물생태학부 톰 브루투넬 교수가 함께 연구팀을 꾸렸다. 줄리안 히버드 박사는 과학저널 ‘네이처’가 선정한 ‘세계를 바꿀 5명의 작물학자’에 뽑힌 인물이다.
이외에도 호주, 영국, 캐나다, 독일, 미국의 대학과 연구소에 소속된 약 100명에 이르는 과학자들이 이 프로젝트에 참가하고 있다. 연구팀은 빌 앤드 멜린다 게이츠재단의 지원도 받는다. 존 쉬히 박사는 “올해부터 3년 동안 1100만 달러(약 154억 원, 1달러=1400원 기준)를 지원하기로 약속해 연구가 탄력을 받게 됐다”고 말했다.
C3식물인 벼를 C4식물로 전환하겠다는 생각은 사실 새로운 개념이 아니다. C4식물이 C3식물로부터 진화했기 때문이다. C4식물은 대기 중 이산화탄소 농도가 현저하게 줄어들기 시작한 시기인 700만 년 전 급격히 종이 늘었다.
이산화탄소 농도가 낮은 환경에서 광합성 효율을 높일 수 있도록 C3식물이 C4식물로 점차 진화한 것으로 보인다. 건조한 환경에서 잘 자라는 C4식물의 특성을 볼 때 생육 환경이 좋지 않은 곳에서 적응하며 C3식물이 C4식물로 진화했다고 보는 학자도 있다.

광합성 효율 높이는 이산화탄소 고정 효소

C3식물과 C4식물의 광합성 효율이 차이나는 이유는 뭘까. C4식물은 C3식물과 해부학적, 생화학적으로 다른 독특한 특성(C4증후군)을 갖기 때문이다. 그래서 C4벼를 만드는 일은 쉽지 않다. C4식물은 C3식물과 달리 광합성을 담당하는 기관이 유관속초세포(bundle sheath cell)와 엽육세포(mesophyll cell)로 나눠져 있다. C4벼를 만들려면 벼에서 C4증후군을 유도해야 한다. C4식물의 해부학적 구조를 살펴보면 광합성 산물인 포도당이 이동하는 체관부와 뿌리에서 흡수한 물과 무기양분이 이동하는 물관부로 이뤄진 관다발이 서로 가까이 붙어 있고 각 관다발을 유관속초세포가 동심원처럼 둘러싸고 있는 모습을 볼 수 있다. 그리고 그 주변을 다시 엽육세포가 둘러싸고 있다. 이 구조를 ‘크란츠 구조’라고 한다. 크란츠는 독일어로 화관(花冠)이란 뜻이며 꽃다발로 만든 왕관처럼 보인다고 해서 붙여진 이름이다. 하지만 벼를 포함한 C3식물은 화관 구조가 나타나지 않는다.
화관 구조는 C4식물의 광합성 효율을 높이는 데 큰 역할을 한다. C3식물은 엽육세포에서 직접 이산화탄소를 고정해 광합성을 한다. 그런데 산소농도가 높아져 상대적으로 이산화탄소 농도가 낮아지면 캘빈회로 에 있는 이산화탄소 고정효소인 루비스코는 산소와 결합해 이산화탄소를 방출하는 광호흡을 시작한다. 이산화탄소와 산소는 루비스코의 같은 활성부위에 결합하는 경쟁적인 관계에 있기 때문이다. 일반적으로 C3식물은 광합성과정에서 고정한 이산화탄소의 30~50%를 광호흡으로 소비해 광합성 효율이 크게 떨어진다.
그러나 C4식물은 광호흡을 하지 않아 루비스코보다 이산화탄소 고정능력이 강한 효소인 PEPcase를 이용해 엽육세포에서 1차로 이산화탄소를 고정한 뒤 유관속초세포로 전달하기 때문에 광합성 효율이 높다. PEPcase와 엽육세포에 있는 C4회로의 역할은 캘빈회로가 있는 유관속초세포에 농축된 이산화탄소를 전달하는 ‘전처리 기관’인 셈이다. PEPcase는 엽육세포의 C4회로에서 이산화탄소를 말산이나 아스파르트산 같은 유기산으로 고정한 뒤 유관속초세포의 캘빈회로 보낸다. 그 결과 C4식물의 유관속초세포 내 이산화탄소농도는 C3식물의 10배에 이르는 60μM(마이크로몰, 1μM=10-6M)까지 올라간다. C4식물의 캘빈회로에 있는 루비스코는 PEPcase가 농축시킨 이산화탄소로 포도당을 합성한다.

수수에서 돌연변이 일으켜 C4 광합성 유전자 찾는다

연구팀은 벼에서 C4증후군을 유도하기 위해 C3식물에 유전자를 도입하는 방식이 아니라 거꾸로 C4식물을 고장내 C3식물로 되돌리는 방식으로 연구한다. 존 쉬히 박사는 “수수나 옥수수 같은 C4식물의 유전자를 무작위로 돌연변이 시킨 뒤 크란츠 구조에 변화가 생겼는지를 살펴본다”고 설명했다.
예를 들어 A라는 유전자가 고장난 C4식물에서 크란츠 구조가 나타나지 않았다면 A유전자는 크란츠 구조를 형성하는 데 반드시 필요한 유전자 중 하나란 뜻이다. 이런 방식으로 각각의 유전자를 찾은 뒤 형질도입 방식으로 집어넣으면 벼를 C4식물로 바꿀 수 있다.
C4벼를 만드는 데 C3식물을 C4식물로 전환하는 연구가 아닌 역방식을 택한 이유는 뭘까. 존 쉬히 박사는 “C4식물에는 C3식물에 있는 유전자가 모두 포함돼 있기 때문”이라고 설명했다. 본래 C3식물에서 진화한 C4식물은 C3식물의 잠재력을 모두 갖고 있지만 반대로 C3식물을 C4식물로 전환하려면 어떤 유전자가 필요한지 바로 알 수 없다.
일부 벼에서는 C4벼가 될 수 있는 잠재력을 가진 유전자도 발견됐다. 존 쉬히 박사는 “몇몇 야생 벼에서 광합성에는 현재 관여하지 않지만 C4식물의 광합성 경로에 꼭 필요한 PEPcase와 피루브산인산 디키나아제(PPDK) 를 발현시키는 유전자의 존재를 확인했다”며 “그러나 벼에서는 이런 유전자군의 발현이 억제돼 있다”고 말했다.
수수와 같은 C4식물은 C3식물보다 수분스트레스에 강하다. 존 쉬히 박사는 “C4벼를 만들면 갑자기 예상치 못한 가뭄이 와도 수확량이 급격히 줄어드는 일을 막을 수 있다”고 말했다. 일반적으로 C3식물은 수분이 부족한 스트레스 상황에서 증산작용으로 빠져나가는 물을 막기 위해 기공을 닫는다. 기공이 닫히면 이산화탄소의 공급이 줄어 광합성 효율이 떨어진다. 하지만 C4식물은 수분이 부족한 스트레스 상황에도 기공을 일부 열어 광합성을 계속한다.
그런데 C4벼를 만드는 프로젝트가 성공하려면 몇 가지 해결할 점이 있다. 일반적으로 광합성 측면에서 보면 C4식물이 C3식물보다 유리한 것은 사실이다. 그러나 쌀 생산량을 높이기 위해서라면 굳이 C4벼를 만들 필요는 없다. 현재 재배중인 다수성 품종으로도 충분하기 때문이다. 수확량이 높은 통일벼 같은 품종이 현재 재배되지 않는 이유는 ‘밥맛’이 좋지 않아서 팔리지 않기 때문이다. C4벼 역시 같은 ‘시험대’에 오를 것이다.
C4벼의 재배지가 열대지역에 한정될 가능성도 있다. 30℃ 이하에서 C4식물은 흡수한 빛에너지를 이용해 탄수화물을 만드는 효율인 ‘양자수율’이 오히려 C3식물보다 떨어진다. C4식물은 PPDK를 만드는데 필요한 ATP를 생성하기 위해 추가로 빛에너지가 필요하기 때문이다. 이처럼 C4식물의 에너지 변환효율이 낮음에도 불구하고 외관상 생산성이 높은 이유는 C4식물은 본래 빛에너지가 충분한 열대 혹은 아열대 태생이기 때문이다.
지력 고갈 문제도 해결해야 한다. 국제미작연구소 한국주재관 강경호 박사는 “일반적으로 수수같은 밭작물은 수량성이 높은 만큼 양분을 많이 빨아들여 지력을 빨리 떨어트린다”며 “C4벼를 개발한다면 지력을 높일 방안도 함께 연구해야 한다”고 말했다.


광합성의 재발견: 광합성 효율 향상을 통한 수확량 증산

생명과학  양병찬 (2016-11-21 09:24)

식물이 광합성을 한다고 해서, 화상(sunburn: 햇빛에 과도하게 노출됨으로써 입는 손상)을 입지 않는다고 할 수는 없다. 모든 식물들은 광자(photon)를 무해(無害)한 열로 전환시킴으로써, 너무 밝은 햇빛에 방어하는 메커니즘을 보유하고 있다. 마치 차양(sun shield)처럼 말이다. 그러나 실내에서 선글라스를 뒤늦게 벗는 사람이 있는 것처럼, 식물들도 그늘이 드리울 때 차양을 뒤늦게 거두곤 한다. 만약 그렇다면, 식물의 광합성은 그만큼 억제되는 셈이다.

이제 광합성 향상(을 통한 수확량 증산)을 꾀하는 식물학자들은 기발한 방법을 고안해냈다. 내용인즉, 유전자조작을 통해 식물로 하여금 그늘에 신속하여 적응하도록 만드는 것이다. 그들은 담배(tobacco plant)의 유전자를 변형하여 그늘에 신속히 반응하게 함으로써, 바이오매스를 20퍼센트 증가시키는 데 성공했다고 한다. "《Science》 11월 17일호에 실린 개념입증연구(proof-of-concept study)는 획기적이며(참고 1), '광합성 엔지니어링'이라는 핫한 분야에서 실시된 최초의 설득력있는 현장실험이다"라고 호주 국립대학교의 로버트 퍼뱅크 박사(통합식물학)는 논평했다.

전통적인 식물육종은 인기있는 작물의 수확량을 크게 향상시키는 데 성공했다. 예컨대, 노먼 볼로그 등의 과학자들은 녹색혁명이 진행되는 동안, 짧고 튼튼한 줄기를 가진(그럼으로써 훨씬 더 많은 낱알을 지탱할 수 있는) 밀 품종을 개발하여 수확량을 거의 두 배로 증가시켰다. 그리하여 오늘날 육종학자들은 50~60퍼센트의 바이오매스를 낱알에 배분하게 할 수 있게 되었다. 그러나 이제 그들의 능력은 한계에 이르러, 연간 1퍼센트 미만의 증산에 머무르고 있는 실정이다. 왜냐하면 광합성의 효율이 식물성장을 제한하는 요인으로 작용하고 있기 때문이다.

이에 연구팀들은 다양한 방법으로 병목현상을 타개하려고 노력해 왔다. 그들이 오랫동안 품어왔던 꿈 중 하나는, 옥수수와 다른 세 가지 작물에서 발견된 고성능 광합성, 즉 C4 경로(C4 pathway)를 쌀에 적용하는 것이다. 또 한 가지 목표는 RuBisCO라는 효소의 기능을 향상시키는 것이다. RuBisCO는 캘빈회로의 초기단계에서 5탄당에 이산화탄소를 결합시켜 두 개의 3탄당으로 만드는 효소인데, 속도가 느리기로 악명이 높다.

보다 최근에, 몇몇 연구자들은 광합성의 다른 측면인 광보호(photoprotection)를 능률화시키는 방법을 모색해 왔다. 식물들은 밝은 빛으로부터 자신을 보호함과 동시에 대사과정의 균형을 유지하기 위해 비광화학적 억제(NPG: nonphotochemical quenching)라는 메커니즘에 의존하는데, NPQ란 엽록체가 광수확분자(light-harvesting molecules)에서 광자를 꺼내 열로 낭비하는 것을 말한다. 이에 반해 그늘이 드리운 경우, 식물은 NPQ의 스위치를 꺼서 광합성의 효율을 높이게 되는데, 이 과정이 (몇 분이면 충분한데도 불구하고) 몇 시간이 걸리는 바람에 광합성을 제한하게 된다.

이러한 시간지연(time lag)은 야생식물에게는 별 문제가 되지 않는다. 왜냐하면 야생식물에게는 생존과 생식이 무엇보다도 중요하기 때문이다. 그러나 바이오매스의 극대화를 원하는 농부들에게는 시간지연이 아쉽기만 하다. 2004년, 일리노이 대학교 어바나 캠퍼스의 스티븐 롱 박사(식물생리학)는 "중위도 농장의 전형적 조건 하에서, NPQ로 인해 '이산화탄소 → 당(糖) 전환량'이 최대 30퍼센트까지 감소한다"고 주장했다.

▶ 롱 박사의 논문을 읽은 후, UC 버클리의 크리슈나 니요기 박사(유전학)는 "NPQ의 스위치를 좀 더 빠르게 끄는 방법은 없을까?"라는 생각을 하게 되었다. 그의 전략은 '광보호를 완화하는 데 관여하는 유전자 세 개의 복사본을 추가하여, 그늘에 대한 반응속도를 늘리는 것'이었다. 니요기 박사는 롱 박사 및 박사후연구원들과 함께, 애기장대(Arabidopsis thaliana)에서 유전자를 추출하여 담배에 이식했다(담배는 유전자를 변형하기가 비교적 수월하다). 실험실 및 온실 테스트를 거쳐, 연구진은 일리노이 대학교 주변의 실험현장에 유전자변형 담배를 심었다. 그로부터 22일 후, 유전자변형 담배는 잎, 줄기, 뿌리의 부피가 늘고, 무게가 14~20퍼센트 증가한 것으로 나타났다.

"현장실험에서 증산이 확인된 것은 놀라웠다"라고 니요기 박사는 말했다. 현장의 넓이가 여의치 않아 질병이나 스트레스에 대한 내성 테스트는 하지 못했지만, 외관상 부작용은 발견되지 않았다고 한다.

가장 큰 의문은 "식용작물의 경우에도 이러한 유전자변형을 통해, '섭취 가능한 수확량'을 높일 수 있는가?"라는 것이다. 이 의문을 해결하기 위해, 니요기와 롱 박사는 그 유전자들을 쌀이나 옥수수의 다수확품종에 삽입하기 시작했으며, 다른 작물에 대한 실험도 잇따를 예정이다. "향후 NPQ의 스위치를 더욱 빨리 끌 수 있으며, 이에 따라 바이오매스도 훨씬 더 증가할 것으로 보인다"라고 롱 박사는 말했다.

▶ 종간(種間)의 유전자 이동 없이도 동일한 효과를 효과를 거둘 수도 있는데, 그럴 경우 관계당국의 승인이 용이해지고 소비자들의 거부감도 줄일 수 있다는 장점이 있다. 식물들은 추가된 자신의 유전자를 침묵시키는 것이 상례인데, CRISPR 등의 유전자편집 기법을 이용하여 유전자나 프로모터를 편집할 수 있다면, 그런 장벽을 우회하여 종 자신의 유전자를 이용한 실험을 할 수도 있을 것으로 보인다.

"어떤 방법을 사용하든, 광합성 효율을 향상시킬 수 있다면 'GM 식물은 지금껏 수확량을 증대시킨 적이 없다'는 식물생명공학계의 비판을 잠재울 수 있을 것으로 보인다. 다수확품종을 만든다는 것은 누구나가 반길 일이기 때문이다"라고 독일 루트비히-말시밀리안 대학교의 다리오 라이스터 박사(식물분자생물학)는 논평했다.