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후각 Olfactory



코가 아닌 심장도 냄새를 맡는다?

獨 연구진, 장기 속 혈액세포에 후각수용체 존재 규명

2013년 04월 09일 이윤선 기자 petiteyoon@donga.com

사람이 냄새를 맡을 수 있는 것은 코 속에 후각수용기라는 것이 있기 때문이다. 후각수용기는 후각물질의 화학자극을 받아들여 후각신경을 흥분시켜 뇌에 신호전다하는 세포다. 그 동안 후각수용기는 코에만 있는 것으로 알려져 있었는데, 최근 심장이나 폐 같은 체내 장기에도 비슷한 역할을 하는 수용체가 있다는 것이 밝혀져 화제다.
독일 뮌헨대 페어 시베블레 교수팀은 심장이나 폐 같은 장기에 있는 혈액세포도 후각물질의 화학자극을 받아들일 수 있다는 사실을 이달 7일 미국화학학회에서 발표했다.
연구팀은 실험 용기를 막으로 나누고 한 쪽에는 특정 냄새가 나는 화학물질을, 다른 쪽에는 혈액세포를 넣고 관찰했다. 그 결과 시간이 지나면서 혈액세포가 막을 통과해 반대쪽으로 이동된 것을 발견했다. 연구팀은 이에 대해 혈액 내에 후각수용기가 있어 냄새가 나는 화학물질과 반응했기 때문이라고 추정했다.
쥐와 같은 설치류들은 냄새로 먹이를 찾기 때문에 후각 능력은 매우 중요하다. 그렇지만 인간은 진화하면서 후각 능력이 퇴화했다. 이번 연구로 밝혀진 혈액에 남아있는 후각수용기는 진화 이전 인간에게 있던 기능이 남은 흔적으로 볼 수 있다는 것이 연구자들의 설명이다.
시베블레 교수는 “정자도 후각수용기를 이용해 난자의 냄새를 맡고 길을 찾는 것처럼 코 이외의 생체에서도 냄새를 맡는 수용체가 있음을 알 수 있다”며 “이번 연구결과는 인간이 음식의 맛과 냄새를 어떻게 인식하는지 이해하는 데 도움될 것”이라고 설명했다.


코에서 후각 및 감각신경의 역할 Olfactory and Sensory Attributes of the Nose

     - OCNA Dec 2005 page 1163-1170

    사람의 비강은 흡입된 공기를 여과하고, 따듯하게 하고, 가습하고, 냄새를 인지하고, 공기 흐름을 감지한다. 흡입된 공기의 성분은 후각과 비강 내 삼차신경계에 의해서 잠정적으로 해로운 물질인가에 대해 가린다. 후각의 기능적 감각은 개개인에게 환경오염 물질, 매연, 독성 물질에 대해 경계한다. 덧붙어서, 건강한 냄새 감각은 좋은 와인과 맛있는 음식을 즐기고 혹은 즐거운 향기와 방향을 음미한다. 냄새 감각의 어떤 기능장애도 환자에게 감정적 스트레스의 중요한 원천이다. 비록 후각계의 해부가 잘 기술되었지만, 공기흐름에 대한 비 감각의 수용체는 확실하게 확인되어 있지 않다. 덧붙여서, 공기흐름에 대한 비점막 감각의 정확한 분포는 아직 완전히 이해되지는 않았다.

후각계의 해부학 Anatomy of olfactory system
    위중층 원주(psuedostratified columnar)상피로 된 후각 신경상피는 섬모후각 수용기(ciliated olfactory receptor)를 포함하고 있으며 cribriform plate 아래의 비강 천정부에 위치해 있다. 후각신경상피는 양측 코의 콧구멍에서 7cm정도의 거리인 olfactory cleft에 1cm2 정도 차지하고 있다. olfactory region은 sup. nasal septum, sup.turbinate, sup-lat.nasal wall을 포함하고 있다. 인간의 비점막에는 primary olfactory receptors neurons(ORNs)의 1~2천만개의 cell body가 있다. ORN의 prox.end는 unmyelinated axon을 가지고 있으며 그것은 모여서 exon의 myelinated bundle이 된다(filia olfactoria). filia ofactoria는 위로 cribriform plate의 15~20개의 foramina를 지나 olfactory bulb의 synapse로 간다. 비강과 central nervous system간의 이 짧은 연결 경로 때문에 ORN의 neuron과 cell body가 감염, 화학물질이나 독소, 손상, 염증 과정 등에 취약하다. 이는 또한 central nervous system의 감염 경로가 될 수 있다.

    주된 bipolar ORN외에도, 신경상피는 microvillar cell, sustentacular cell, basal cell(horizontal and globose), Bowman's gland duct cell등 을 포함한다. sustantacular cell은 냄새의 감지후 냄새분자의 제거와 환경독소들의 불활성화에 관여한다. microvillar cell의 역할은 아직 알려지지 않았다. Bowman's gland는 후각신경상피에서 mucin의 주된 원천이며 적절한 냄새의 sensory transduction을 위한 적절한 미세환경을 제공한다.

    후각신경상피는 유일하게 재생능력을 가지고 있다. 모든 형태의 후각세포는 basal cell로부터 기인한다. 인간 후각세포는 3-6개월마다 재생되는 것으로 측정된다. 재생은 basal cell이 건강하게 남아 있는 경우에 일어난다. 후각신경 재생과정은 program된 ORN cell의 apoptosis와 regeneration간의 균형을 유지하도록 조절되어진다. 나이가 들어감에 따라 neurogenesis의 과정은 감소한다. 마찬가지로 post-traumatic 이나 URI후의 anosmia는 손상후에 신경세포 재생 불능에 기인한다. 후각신경 재생의 조절 과정은 아직 잘 알 수 없다.

    olfactory pathway는 복합적이고 다단계적으로 구성된다. primary-order receptor인 olfactory receptor에서 냄새의 감지가 시작된다. 이것은 olfactory bulb 내의 olfactory glomerus의 mitral, tuffed cell인 second-order neuron과 synapse한다. 신호는 ant. olfactory nucleus, olfactory tubercle, piriform cortex, lat. entorhinal cortex, cortical nucleus of amygdala, periamygdaloid cortex를 포함하는, 대뇌의 olfactory cortex로 전달된다. olfactory cortex에서 신경섬유가 lat. hypothalamus와 hippocampus로 연결된다.

후각의 생리 The physiology of olfaction

    냄새 분자는 orfactory receptor에 의해 인지되기 위하여 orthonasal airflow로 직접 또는 nasopharynx를 통한 retrograde flow를 통해 olfactory cleft에 도달해야 한다. 거의 10~20%의 흡입공기가 olfactory cleft로 간다. 일단 냄새입자가 후각점막에 도달하면 점막에 부착되고 점액 내에서 융해되어 화학적 정보는 electrical action potential로 변환 된다.G-protein second-massenger pathway와 cyclic adenosine monophosphate에 의한 후각 수용기의 흥분은 axon을 따라 depolarization과 signal 의 conduction을 야기한다. 그 singal은 olfactory bulb로 전파되며 동측의 amygdala와 primary sensory cortex로 올라간다. 냄새의 감별과정은 아직 잘 이해되지 않고 있으나 자극에 대한 수용기의 수와 명확히 관련이 있다. 일단 냄새분자가 감별되면 여러 가지의 시간-공간 연관성이 만들어진다. 냄새 기억은 뇌의 medial ant. temporal lobe에 저장된다.

코의 추가적인 화학감각 경로 Additional chemosensory pathways in the nose

    1번 뇌신경은 냄새의 인지에 반응하는 주된 체계이다. 삼차신경, 설인신경, 미주신경 등의 다른 뇌신경들 또한 냄새 감지에 기여한다. 설인신경과 미주신경의 화학감각 역할이 비교적 작은 반면 삼차신경은 후각 정보의 조율과 암모니아 같은 자극성의 냄새의 인지와 somatosensory innervation에 관여한다. 수용기가 후각 상피의 2cm2 로 제한된 후각 체계와 달리 삼차신경의 자극성 냄새에 대한 수용기는 전체 비강 내에 존재한다. 대부분의 냄새입자는 후각신경과 삼차신경 체제 모두를 자극한다. 예를 들면 니코틴은 냄새 뿐 아니라 콕 찌르고 타는 듯한 느낌도 준다. 삼차신경이 매개하는 감각으로 시원한 느낌, 따끔따끔한 느낌, 스파크가 튀는 듯한 느낌, 상쾌한 느낌 등이 있다. 다른 섬유들이 삼차신경 매개 감각에 관여한다: C fiber는 둔하고 타는 듯한 통증감각, A-δ fiber는 날카롭고 찌르는 듯한 감각에 자극된다. 유해 자극에 반응하여 삼차신경의 1,2분지에서 나온 nociceptive neuron이 흥분된다. 점막 내에서 이러한 neuron들의 depolarization은 substance P, calcitonin gene-related peptide, neurokinin A, gastric-releasing peptide 등의 신경전달물질의 방출을 유발하며, 비점막부종, 분비물을 동반하여 neurogenic inflammation이라고 불리는 국소 염증반응을 야기한다.
    삼차신경의 점막내 말단의 분포와 밀도는 아직 완전히 이해되지 않고 있으나 많은 인간 및 동물 연구에서 코의 전방부가 삼차신경 자극에 가장 예민한 것으로 보고되고 있다. 아마도, 유해자극에 대한 코 전방부의 높은 예민도는 유해 냄새가 흡입되었을 때 위험한 상황의 조기감지와 재채기, 호흡참기, 성문 폐쇄 등의 방어기제의 시작을 가능케 할 것으로 생각된다.

    2-10mm 길이의 양측 막성구조인 후관흔적(VNO, vomeronasal organ)이 비중격 전방 기저부에 홈모양으로 종종 보인다. 건강한 성인 91-97%에서 보이며 전비공에서 2cm 위치의 골성-연골성 경계부위에서 직경 1mm 구멍을 통해 비전정으로 개구한다. 후관흔적은 일반적으로 흔적기관으로 간주되는데 왜냐하면 뇌에 신경적 연결이 없기 때문이다. 그러나 국소적인 전자생리적 반응이 보고되었고 최근 연구에서는 후관흔적이 자율신경적, 정신의학적, 내분비적 반응을 매개한다고 기술되었다. 그것은 타동물에서 처럼 페로몬 취기제로 작용하는 것 같다.

코 점막에 의한 호흡기류 감각 The sensation of the airflow by the nasal mucosa

    사람의 비강내 호흡기류의 인식기전은 충분하지 않다. 지금까지는 촉각과 냉각수용체가 담당한다고 알려져 왔다. 온도수용체와 촉각수용체는 피부로 덮인 전정에 존재하나 비점막에서 호흡기류수용체의 위치는 확실치 않다. 삼차신경의 안와분지와 상악분지가 비점막으로부터의 신경전달에 관여한다고 알려져 있다. Cauna에 의한 코점막의 조직학적 연구에서 비수초화 콜린성 신경섬유로 구성된, 끝이 나뭇가지처럼 생긴 원시적 수용체의 한 형태를 발견했다. 촉각, 압각, 온도수용체를 가지고 있는 피부로 덮여있는 코전정에서는 또 다른 조직검사 소견이 발견되었다.
    이들 수용체의 위치 또한 불분명하다. 존스 등은 코전정의 마취 때가 코점막의 마취 때보다 호흡기류 감각에 더 뚜렷한 영향을 미친다고 하였다. 클라크 등은 nasal linning이 air jet 에 더 민감하다고 말했다. 이것은 촉각감각으로 감지되고 이런 특이성은 후방 비점막보다 비전정에서 더 크고, 자극하는 기류분출의 온도에 의존한다.
    이러한 앞쪽의 특이성과 대조적으로 Wallois 등은 고양이 코점막에서, 후방비신경과 하부안와신경(더 상부의 접형신경과 비교되게)이 분포하는 지역에, drive와 압력에 의해 자극받는 기계수용체가 많이 존재함을 밝혔다. Frasnelli 등은 코 후방부에서 air-puff 자극에 대한 반응으로 생긴 연관된 potential인 somatosensory event가 고강도로 발생한 사실로 볼 때 기계적 자극에 대한 코점막의 감각은 코의 후방부에서 더 높은 것이다.
    이를 좀 더 밝히기 위해 호흡기류에 대한 사람 코의 감각에 대한 분포를 연구하였다. 기류분출에 대한 점막감각의 역치조사가 건강한 비강을 가진 76명한테 시행되었다. 그 결과 하비강이 중비강보다 기류분출에 대해 더 민감하였고 비전정이 비강내 나머지 부분보다 더 민감하였다. 또한 나이가 많을수록 호흡기류에 대한 비점막 감각은 저하되어 있었다.
    정상적으로 냄새 맡을 수 있는 능력을 normosmia라고 한다. 후각질환은 냄새 맡는 능력(anosmia, hyposmia)에 따라 또한 냄새를 인지하는 질에 따라 나눈다. 후각인지의 이상은 phantosmia(자극없이 후각인지), parosmia 또는 troposmia(어떤 실제 냄새 자극에 대한 변형된 인지)가 있다.
    임상적 후각질환은 전달이상, 감각이상, 신경이상으로 분류한다. 신경이상은 olfactory bulb와 central olfactory pathway의 손상으로 인해 이차적으로 발생한다(두부손상, 알쯔하이머병) 감각이상은 후각신경상피의 손상으로 발생한다(post-URI anosmia, toxin-induced ORN damage) 전달이상은 olfactory cleft로의 비 호흡기류의 막힘에 의해 이차적으로 발생한다(폴립, 암, 알레르기비염, CRS)


개는 어떻게 냄새를 맡을까
개의 후각은 비상해서 사람의 후각보다 최대 10만 배나 예민한데 이는 일정 부분 ‘후각 함요’라는 구조에 기인한다. 종잇장처럼 얇은 뼈들이 미로처럼 얽혀 있는 이 후각 함요에는 수백만 개의 후각 수용체가 있는데 이 수용체들이 냄새를 분석하는 뇌까지 신경세포로 연결돼 있다. 개는 1초에 최대 다섯 차례까지 냄새를 들이마시며 끊임없이 주위를 살피고, 심지어 어느 쪽 콧구멍으로 냄새를 감지했는지도 안다. 이 모든 특성 때문에 군견들은 사제 폭탄의 위치를 정확히 찾아낼 수 있다.


 


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페이스북 올리기            방명록           수정 2014-10-27 / 등록 2012-03-13 / 조회수 : 10425 (130)



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