내몸 ≫ Cell, 세포골격 ≫ 바이오폴리머

세포골격 - The cytoskeleton

세포골격, ECM
- 증점(단순)다당류 , 복합다당류
- 세균(진핵,원핵), 고세균의 막구조
- 세포는 콜라겐 덩어리다 ,  세포는 Fiber 덩어리다

- 세포벽+세포막 --> 세포벽제거 (고세균=이소프렌,진핵세포=세포골격)
       세포벽 재형성(식물), 절지동물(큐틴질)

세포는 다음의 기능을 수행하기 위한 정교한 배열의 단백질 섬유를 가지고 있다.

- 세포모양 유지
- 기계적 강도 유지
- 이동
- 세포분열에서 염색체의 이동
- 세포소기관의 세포내 이동




세 종류의 단백질 섬유로 이루어져 있다.
- A : 액틴 섬유(또는 미세섬유)
- B : 미세소관(microtubule)
- C : 중간 섬유(intermediate filament)


1. 액틴 섬유

   단백질인 액틴의 단량체들은 중합되어 길고 가는 섬유를 형성한다. 직경이 8nm정도이고 세포골격 섬유 중 가장 가늘다. 그래서 미세섬유라고도 부른다. (골격근 섬유에서는 가는 섬유라고 한다.)

- 세포막 바로 아래에 띠를 형성하여 세포의 기계적 강도를 제공하고 막통과 단백질과 세포질 단백질을 연결해주며 세포분열시 반대편 쪽에 있는 중심체를 고정시켜주고 동물세포의 세포질 분열에서 원형질 함입을 일으킨다.
- 어떤 세포에서는 원형질 유동을 일으킨다.
- 백혈구나 아메바와 같은 세포에서 이동을 일으킨다.
- 골격근 섬유에서 두꺼운 섬유인 미오신과 상호작용하여 근수축을 일으킨다.

2. 중간 섬유

   직경이 평균 10nm정도이다.(미오신의 두께) 이 직경은 8nm인 액틴과 25nm인 미세소관의 중간에 해당한다.  5종류의 섬유가 중간섬유에 들어간다. 이들의 화학적 다양성에도 불구하고 중간섬유들은 세포에서 유사한 기능을 수행한다. 즉, 세포내의 뼈대를 제공하는데 예를 들면 케란틴이라는 단백질로 이루어진 중간섬유의 바구니와 같은 망안에서 핵이 위치를 잡고 있다.(그림 참고:상피세포의 중간섬유를 형광물질로 염색한 것)    케라틴의 종류는 약 20여개가 넘는다. 상피세포에는 이들 중 2개 이하의 케라틴을 사용하며 상피세포의 종류에 따라 사용하는 케란틴의 종류도 달라진다. 상피세포의 건조 중량 중 85%가 케라틴으로 이루어져 있다.  중간 섬유의 다른 기능으로는 근세포의 두꺼운 섬유(미오신)와 가는 섬유(액틴)를 제위치에 고정시켜주며 어떤 뉴런에서 발견되는 긴 축색돌기의 기계적 강도를 제공해주기도 한다.

3. 미세소관(microtubule)

- 곧바르고 속이 빈 실린더 모양이다.
- 직경은 약 25nm정도 이다.
- 길이는 다양하며 25000nm까지 신장될 수 있다.
- 알파튜불린과 베타튜불린의 이량체의 중합으로 만들어져 있다.
- 동물과 식물세포 모두에서 발견된다.
- 중합작용으로 각 말단 부위에서 신장이 일어난다.(이 반응은 GTP의 가수분해 에너지이 필요하다.)
- 탈중합작용도 양 말단에서 튜불린 이량체가 떨어져 나간다.
   그렇지만 양 말단 중 어느 한 쪽 말단에서 더빠르게 반응이 진행된다. 이 말단을 +말단이라고 하며 다른 말단을 -말단이라고 한다.
   미세소관은 아주 다양한 세포활동에 참여한다. 대부분 운동에 관여된 기능에 참여한다. 운동은 motor라는 단백질이 ATP를 사용하여 미세소관을 따라 이동하면서 가능해진다.

(1) 미세소관 운동기(microtubule motor)
- kinesins : +말단 으로 이동
- dyneins : -말단 으로 이동

   예를 들면 뉴런의 축색을 따라 소포와 미토콘드리아 같은 소기관들의 신속한 수송은 축색의 끝으로 향한 +말단과 함께 미세소관을 따라 일어난다. 이 때의 운동기가 키네신이다.(키네신 코드 유전자의 돌연변이로 유발되는 Charcot-Marie-Tooth 질환은 축색수송이 결핍되는 유전병이다.)  체세포분열과 감수분열에서 염색체의 이동도 방추사를 이루는 미세소관에 의해 일어난다. 키네신과 디나인이 모두 작용하게 된다.

4. 중심체(centrosome)

   중심체는 세포질에 존재한다. 분열이 일어나기 직전 중심체는 복제되어 두 개의 중심체는 핵의 정반대에 위치할 때 까지 떨어져 이동한다. 분열이 진행되면서 미세소관은 각 중심체로부터 +말단으로 적도판을 향해 길게 형성되어 방추사를 만들게 된다.    왼 쪽 그림은 실험관에서 중심체가 만드는 미세소관을 보여주고 있다. 이 중심체에 알파/베타 튜불린을 공급해 주면 중심체가 있다는 것 하나로 자발적인 미세소관의 형성이 일어나게 된다.
   종양억제 유전자 p53의 돌연변이는 세포가 과량의 중심체를 복제하게 한다. 체세포분열에서 염색체의 이동은 또한 중합반응과 탈중합반응에 의해 일어난다.  택솔(taxol : 나무 껍질에서 추출되는 물질)은 방추사의 미세소관에서 탈중합반응을 방해한다. 이것은 이어서 염색체의 이동을 방해하여 체세포분열이 완성되지 못하게 한다. 택솔은 항암약으로 상당한 성공을 거두고 있다.

(4) 중심립(centriole)
   각 중심체는 한 쌍의 중심립을 가지고 있다.
   중심립은 9개의 미세소관이 원통으로 배열되어 있는 구조를 하고 있다. 이 9개 미세소관 각각은 2개의 불완전한 미세소관에 붙어 있다. 왼쪽 그림은 9개의 3량체 미세소관배열을 보여준다.(×305,000)  세포가 세포주기에 진입하여 G1기에서 S기로 이동할 때 각 중심립은 복제하게 된다. 딸 중심립은 각 부모 중심립의 한쪽에서 자라게 된다.  결국 중심립이 DNA가 복제하는 것 처럼 복제되게 된다. (동시에 역시 반보존적으로 복제가 된다.)
   일단 만들어지면 중심체의 기능 대부분은 중심립에 상관없이 일어날 수 있지만
- 중심체 조직에 필요하며
- 정자세포는 한 쌍의 중심립을 가지지만 난자는 없다. 정자의 중심립은 수정란의 난할에 필요한 중심체를 구성하는데 절대적으로 필요한 것이다.
- 중심립은 섬모와 편모를 만드는데에도 필요하다.


5. 섬모와 편모(cilia and flagella)

   섬모와 편모는 미세소관으로부터 만들어 지며 세포의 운동과 용액을 흘려 보내는 일을 수행한다.  섬모와 편모는 동일한 기본 구조를 가지고 있다. 짧고 많은 털을 섬모 하나나 두 개의 긴 털을 편모라고 한다.   각 섬모(편모)는 9개의 균등하게 배열된 원통형 미세소관으로 이루어져 있고 각 미세소관은 불완전한 미세소관에 붙어있다. 그래서 8자 모양을 볼 수 있다.  이 원통형의 중앙을 2개의 독립적인 미세소관이 달리고 있으며 완벽한 9+2 구조를 보여주게 된다.(좌측 그림)
   섬모와 편모의 운동은 미세소관이 서로 미끌어 지면서 일어나며 ATP가 사용된다. 각 섬모나 편모는 세포질에 파묻혀 있는 기저체(basal body)에 붙어 있다. 기저체는 중심립과 동일하며 실제로 중심립에 의 해 만들어진다.