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수퍼옥사이드 디스뮤타제(SOD; Superoxide Dismutase)

-  슈퍼옥시다제 SOD
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수퍼옥사이드 디스뮤타제(SOD; Superoxide Dismutase)
SOD는 항 산화 금속효소(metalloenzymes)이다. 신체의 주된 프리라디칼인 수퍼옥사이드(superoxide) 라디칼(O2-)을 산소와 과산화수소로 전환시키는 반응을 촉매하는 세포 내 주요 항산화제다. 다시말해서 수퍼옥사이드(O2-)의 dismuation(산화-환원반응; 부동변화, 불균화)을 촉매하는 효소다.
                                           2O2- +  2H -> O2 + H2O2
모든 SOD의 금속 이온은 산화-환원 기전에 의해 과산화물의 부동변화(Dismuation)를 촉매한다.

M3+ + O2- -> M2+ + O2
M2+ + O2- + 2H+ -> M3+ + H2O2

SOD는 금속 보결기에 따라 4 종류(철구망아니셀)가 알려져 있다.
1) Cu/Zn  2) Fe  3) Mn 4) Ni

Fe-SOD와 Mn-SOD는 구조상 한 가족이지만 생체 분포가 균등하지 않고 서로 다른 세포 구획에 존재한다. 특히 Mn-SOD는 호기성 기회균 (Facultative aerobes)에 존재하고 거의 Fe-SOD와 함께 한다. 즉 시아노박테리아(cyanobacteria)의 thylakoid membranes(엽록체에서 발견되는 막상 구조), 고등식물의 클로로플라스트(chloroplasts) 및 미토콘드리아 그리고 곰팡이와 동물에도 존재한다.

SOD의 화학 반응

M(n+1)+ SOD + O2- → Mn+ SOD + O2
Mn+ SOD + O2- + 2H+ → M(n+1)+ SOD + H2O2.
M = Cu (n=1); Mn (n=2); Fe (n=2); Ni (n=2).

진핵 세포의 세포질에는 거의 대부분 CuZn-SOD를 함유하고 있다. 현재 소(牛) 적혈구에서 정제한 CuZn-SOD 제품이 판매되고 있다. CuZn-SOD 효소는 분자량 32,500인 homodimer(동일한 펩타이로 쌍으로 구성)로 2개의 밑 당위(subunit)가 결합된 형태이다. 구리와 아연의 리간드는 히스티딘 측쇄(histidine side chains이다.
닭의 간 미토콘드리아와 많은 세균(E.coli)에는 Mn-SOD를 함유하고 있다. Mn-SOD는 사람의 미토콘드리아에서도 발견된다. 망간 이온의 리간드는 히스티딘 측쇄, 아스파르테이트 측쇄(aspartate side chain) 그리고 물 분자 등이며 이는 망간의 산화 상태에 따라 다르다.
대장균(E. coli) 등 일부 세균은 Fe-SOD를, 또 다른 세균은 Mn-SOD를 함유하며 두 종류를 모두 가지고 있는 세균도 있다.
Fe-SOD는 식물의 색소체(plastid)에도 존재한다. Mn-SOD와 Fe-SOD의 활성 부위는 일부 아미노산 측쇄이다.

사람 SOD 구조 및 활성 부위

고등 식물에서는 SOD 동질효소(isozymes)가 서로 다른 세포 구획에 위치한다. Mn-SOD는 미토콘드리아와 peroxisomes에 존재한다. Fe-SOD는 주로 엽록체(chloroplasts)에 존재하지만 또한 peroxisomes에도 발견된다. CuZn-SOD는 세포질, 엽록체, 과산화소체(peroxisomes) 및 apoplast에 존재한다.
사람의 경우에는 3가지 형태의 SOD가 존재한다. SOD1은 세포질에, SOD2 는 미토콘드리아에 SOD3 는 세포외에 분포한다.

SOD1은 2개의 밑 단위(subunit)로 구성된 이중합체(dimer)이며 다른 종류는 4개의 서브 유니트가 결합된 4중합체(tetramers)이다. SOD1 과 SOD3는 구리와 아연을 함유하고 SOD2 는 망간을 함유한다.
과 산화물 독성으로부터 세포를 보호한다. 수퍼옥사이드 음이온 라디칼(O2-)은 산소(O2)와 과산화 수소(H2O2)로 전환된다. 수퍼옥사이드는 NO 라디칼 등 목표 물질과 훨씬 빠르게 반응하여 Peroxynitrite를 만들어낸다.